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À cet égard, le caractère incomplet de la plupart des fossiles avait déjà
gêné Darwin, puisque cela l'empêchait en son temps de prouver des chan-
gements évolutifs graduels. Depuis, de nombreux paléontologues s’étaient
mis au travail pour trouver des exemples fossiles de changements évolutifs
graduels, et deux d’entre eux, Niels Eldredge et Stephen J. Gould, ont tra-
vaillé sur les mécanismes impliquant une spéciation allopatrique.
Ils ont notamment considéré que si des B évoluaient dans une zone géo-
graphiquement différente de celle de leur espèce ancestrale A, ces deux es-
pèces ne laisseraient de fossiles que dans les aires qu’ils habitaient respecti-
vement, à moins que les B n’envahissent les aires occupées par les A. Dans
ce cas, la nouvelle espèce appartiendrait à une lignée de B et elle serait
probablement différente de l’espèce ancestrale A. Quand le paléonto-
logue de l’époque trouvait les restes de ces anciennes espèces, il décou-
vrait des fossiles de A et de B dans les mêmes strates de roche, mais il ne
trouvait pas de formes intermédiaires AB. Par conséquent, le change-
ment évolutif semblait n’avoir pas été graduel, simplement parce que le
processus de divergence avait eu lieu ailleurs.
C’est en partant de cette considération que les deux chercheurs ont
proposé une théorie, appelée théorie des équilibres ponctués, dans la-
quelle ils ont soutenu les points fondamentaux suivants :
1) les espèces évoluent surtout par subdivision de lignes évolutives, la
nouvelle espèce se formant par divergence à partir de l’espèce ancestrale ;
2) les nouvelles espèces évoluent plutôt rapidement ;
3) les nouvelles espèces se forment à partir d’une fraction de la popu-
lation de la forme ancestrale ;
4) chaque nouvelle espèce se forme dans une partie réduite de l’aire
de distribution de l’espèce ancestrale, de préférence dans une zone péri-
phérique et isolée.
Mais en opposition à cette théorie des équilibres ponctués, les tenants
du gradualisme soutenaient que, en général, les A se modifiaient graduel-
lement dans le temps, donnant naissance aux B, que cette transformation
était lente, et qu’elle impliquait toute la population originale des A.
Une autre différence substantielle entre les deux théories résidait aussi
dans les taux d’évolution, pendant et entre les événements de spéciation.
Dans le cas du gradualisme, ce taux était constant au cours du temps.
Mais pour les tenants des équilibres ponctués, ce taux était plus élevé au
moment de la subdivision de la ligne évolutive.

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